Fotosintesis ciclo de calvin


Las reacciones luminosas utilizan energía luminosa y agua para producir energía química en forma de ciclo ATP y NADPH. Estos productos impulsan la segunda parte de la fotosíntesis, el ciclo de Calvin, que fabrica fosfatos de azúcar simples. El ciclo de Calvin debe su nombre a Melvin Calvin, quien junto con el que fue su estudiante, Andrew Benson y más tarde con James Bassham, determinó en 1953 la ruta mediante la que los vegetales convierten el CO2 en azúcares. En 1961, Calvin recibió el premio Nobel por su descubrimiento, que realizó mediante experimentos en los que exponía algas fotosintéticas a CO2 radiactivo durante periodos de tiempo cada vez menores.

Después de 5 segundos de exposición al CO2 radiactivo, el compuesto radiactivo principal en las algas era una molécula de tres carbonos conocida como 3-fosfoglicerato (PGA). El resto del ciclo de Calvin se descubrió mediante experimentos similares. El ciclo de Calvin también se conoce como ruta C3, puesto que el primer producto posee tres carbonos.


Experimento de Calvin


En ocasiones, las reacciones del ciclo de Calvin son referidas como reacciones oscuras o reacciones independientes de la luz, porque pueden tener lugar en la oscuridad, siempre que se provean los productos de las reacciones luminosas (ATP y NADPH). No obstante, estos términos pueden resultar engañosos, ya que presuponen que el ciclo de Calvin puede continuar de forma indefinida en la oscuridad, que no es el caso. Las reservas celulares de ATP y NADPH duran sólo unos pocos segundos o minutos, como mucho. Las células no almacenan grandes cantidades de ATP o NADPH, por lo que el ciclo de Calvin depende de que estas moléculas sean aportadas de nuevo por las reacciones luminosas.
El ciclo de Calvin, en plantas y algas, se produce en el exterior de las tilacoides, en el estroma de los cloroplastos. En el caso de las plantas, el CO2 se introduce a través de unos poros en la epidermis foliar denominados estromas, y luego se difunde en el interior de células del mesófilo, donde tiene lugar la fotosíntesis. El ciclo de Calvin utiliza productos ricos en energía de las reacciones luminosas (ATP y NADPH) para incorporar tres moléculas de CO2 (una cada vez) en un fosfato de azúcar de tres carbonos. Podríamos pensar que la síntesis de azúcares se produce al unir moléculas de CO2, al tiempo que se añaden electrones e hidrógenos. Sin embargo, no es el caso. De hecho, el ciclo de Calvin añade CO2 a un compuesto de cinco carbonos. Después de que el ciclo se repita tres veces, se ha añadido suficiente carbono como para que se forme una molécula de fosfato de azúcar de tres carbonos, denominada gliceraldehído-3-fosfato (G3P), también conocida como 3-fosfogliceraldehído (PGAL). Fuera del ciclo de Calvin, las moléculas de G3P se utilizan para producir moléculas de diversos tipos de azúcares de seis carbonos, incluidas la fructosa y la glucosa, que pueden combinarse para formar la sacarosa, compuesta de 12 carbonos. La sacarosa es el principal azúcar utilizado en la transposición de carbohidratos desde las hojas hasta otras partes del vegetal.
El ciclo de Calvin incorpora CO2 y utiliza ATP y NADPH de las reacciones luminosas para crear los bloques de construcción de la vida. Los átomos de carbono fijados en forma de azúcar en el ciclo de Calvin se convierten finalmente en los carbonos de todas las moléculas orgánicas presentes en vegetales, animales y casi cualquier forma de vida. El esquema da una idea de lo que ocurre en este ciclo.


1. Un ATP promueve la adición de un fosfato a un fosfato de azúcar de cinco carbonos para fabricar una molécula de fosfato de azúcar con dos fosfatos. La adición de este segundo fosfato energiza la molécula de cinco carbonos. De manera específica, se utiliza un ATP para fabricar ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) a partir de ribulosa-5-fosfatp (Ru5P).
2. El dióxido de carbono se añade al fosfato de azúcar de cinco carbonos. En concreto, la enzima rubisco (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa) añade CO2 a RuBP. Se dice que la rubisco es una carboxilasa, porque puede añadir un carbono de CO2 a otra molécula. En este caso, el compuesto de seis carbonos resultante, de corta vida, se rompe inmediatamente en dos moléculas de un ácido orgánico de tres carbonos, 3-fosfoglicerato (PGA). Este proceso se conoce como la fijación de carbono, porque el carbono del CO2 se incorpora ("fijo" o unido) a una molécula no gaseosa más compleja.
3. Dos moléculas de ATP añaden fosfatos a los ácidos orgánicos de tres carbonos. La adición de fosfatos energiza los ácidos orgánicos de tres carbonos. En concreto, se utilizan dos moléculas de ATP para convertir dos moléculas de PGA en moléculas de 1,3-bifosfoglicerato (BPG).
4. Dos moléculas de NADPH añaden electrones a los fosfatos de ácidos orgánicos de tres carbonos, reduciendo cada BPG a una molécula de gliceraldehído-3-fosfato (G3P). El resultado son dos moléculas de G3P, que representan un total de seis carbonos.
5. Después de tres recorridos del ciclo de Calvin, se ha fijado el suficiente carbono para permitir que una molécula de G3P abandone el ciclo y esté disponible para la fabricación de otros azúcares, a la vez que deja carbonos suficientes para regenerar Ru5P y completar el ciclo.
6. La mayor parte de G3P continúa a través del resto del ciclo de Calvin. Otras reacciones del ciclo aportan fosfatos de azúcar de cuatro, seis y siete carbonos. Finalmente, el ciclo regenera la molécula de cinco carbonos de Ru5P, lo que inicia un nuevo recorrido del ciclo.
Enzimas que participan en el ciclo de Calvin
La glucosa, un azúcar fundamental en las células vivas, se produce indirectamente a partir de dos moléculas de G3P formadas en el ciclo de Calvin. Los destinos metabólicos de G3P comprenden:
- Conversión en CO2 y H2O durante la respiración, con almacenamiento de energía en ATP.
- Conversión durante la respiración en compuestos intermedios, que se sintetizan en aminoácidos y otros compuestos.
- Conversión en fructosa 6-fosfato (F6P) y fructosa y bifosfato.
- Conversión de F6P en glucosa 6-fosfato (G6P) y glucosa 1-fosfato (G1P).
- Utilización de G1P para fabricar celulosa para la pared celular y almidón para la reserva de energía.
- Utilización de G1P y F6P para fabricar sacarosa para el transporte a través del vegetal.
El ciclo de Calvin y la síntesis de carbohidratos
El ciclo de Calvin puede resumirse en la siguiente figura:


El ciclo de Calvin se puede dividir en tres grandes etapas:



1. La fijación del CO2, que tiene lugar por carboxilación de la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP).

2. La reducción del carbono fijado a carbohidratos, que requiere el aporte de energía y poder reductor generados mediante la cadena de transporte de electrónico.

3. La regeneración de la RuBP, que requiere también aporte energético.

Fuente: Introducción a la Botánica. 2005. Murray W. Nabors. Editorial Pearson.



Related News


Fotos de ramiro funes mori
Fotos de puerto madero buenos aires argentina
Fotos de viveiros de passaros
Fotos de flores en blanco
Fotos de pantera negra